El macizo montañoso Guamuhaya se encuentra ubicado en la parte central de Cuba, ocupando territorios de las actuales provincias de Cienfuegos, Villa Clara y Sancti Spíritus. Tiene una extensión de 2 700 km2, con un largo máximo de 84 km y un ancho máximo de 27 km. Este macizo está formado por dos núcleos principales: las montañas de Trinidad, al oeste y las montañas de Santi Spíritus, al este. Las montañas de Trinidad poseen el relieve más abrupto, alcanzando los 1 140 m de altura en el Pico San Juan o La Cuca, punto culminante de todo el macizo. Por su parte, las montañas de Sancti Spíritus alcanzan su máxima altura en la Loma de Banao, a los 842 m de altura (CNNG, 2000CNNG (Comisión Nacional de Nombres Geográficos). 2000. Diccionario geográfico de Cuba. Oficina Nacional de Hidrografía y Geodesia, La Habana.). Esta zona del país siempre ha llamado la atención a estudiosos nacionales y extranjeros, debido a la alta diversidad de especies no solo en el caso de los antoceros, hepáticas y musgos sino también en otros grupos de la flora (García et al., 2001García JP, Orozco A, Bécquer, E. 2001. Estudio de la flora y vegetación de una localidad cársica de la Reserva Ecológica Alturas de Banao, Sancti Spíritus. Revista del Jardín Botánico Nacional. 22: 49-65.; Bécquer, 2004-2005Bécquer ER. 2004-2005. Espermatófitos de las alturas cársicas Tetas de Juana, Alturas de Banao, Cuba Central. Revista del Jardín Botánico Nacional. 25/26: 87-101. ; Vázquez et al., 2006Vázquez A, González-Torres LR, Berazaín-Iturralde R, Bécquer ER. 2006. Flora de la región ultramáfica (serpentinícola) de Guamuhaya. Revista del Jardín Botánico Nacional. 27: 75-84.; Hechavarría-Schwesinger, 2008Hechavarría-Schwesinger L. 2008. Epifitismo vascular de dos alturas cársicas de la Reserva Ecológica Alturas de Banao, Sancti Spíritus, Cuba. Acta Botánica Cubana. 200: 1-13.; Vega et al., 2013Vega G, Gómez R, León J, Echevarría R, Pérez R, Mesa J, Reyes A, Herrera P, Hernández A, Martínez R. 2013. Macizo Guamuhaya, la vegetación como un componente del ordenamiento territorial ambiental. Parte 1. En: IV Simposio de Ecología, Sociedad y Medio Ambiente y III Taller de Botánica “Armando Jesús Urquiola Cruz” in memoriam (Ecovida 2013), Pinar del Río (diciembre 3-6).).
En el caso particular de la flora de briológica no existe un estudio detallado de la región, ni estudios de floras locales o regionales, solo se conoce el trabajo realizado por Duarte (1982)Duarte P. 1982. Distribución de los musgos en las regiones fitogeográficas de Cuba. Acta Botánica Cubana. 7: 1-20. para los musgos en el distrito fitogeográfico Escambray (Guamuhaya), y en algunos estudios taxonómicos se mencionan registros de especies para algunas de las localidades de este macizo (León, 1933León Hno. 1933. Catalogue des mousses de Cuba. Annales de Cryptogamie Exotique. 6: 1-50.; Thériot, 1939Thériot I. 1939. Complemento au catalogue des mosses de Cuba et revision de plusieurs genres. Memoria Sociedad Cubana Historia Natural “Felipe Poey”. 13: 203-222.; 1940Thériot I. 1940. Complemento au catalogue des mosses de Cuba et revision de plusieurs genres. Memoria Sociedad Cubana Historia Natural “Felipe Poey”. 14: 369-372.; 1941Thériot I. 1941. Complemento au catalogue des mosses de Cuba et revision de plusieurs genres. Memoria Sociedad Cubana Historia Natural “Felipe Poey”. 15: 211-234.; Fulford, 1963Fulford M. 1963. Manual of leafy Hepaticae of America. Part. 1. Memoirs of The New York Botanical Garden, Bronx, New York.; Bizot, 1965Bizot M. 1965. Contribution a la flore bryologique de Cuba. Bulletin Mensuel de la Société Linnéenne et des Sociétés Botanique de Lyon. 34: 305-328.; Grolle, 1975Grolle R. 1975. Lebermoose aus Kuba 1. Wissenschaftliche Zeitschrift der Friedrich-Schiller-Universität Jena, Mathematisch-Naturwissenschaftliche Reihe. 24: 397-400.; Pippo, 1986Pippo S. 1986. A monograph of the genera Lepidolejeunea and Luteolejeunea. Acta Botanica Fennica. 132: 56-258.; Duarte, 1997Duarte P. 1997. Musgos de Cuba. Fontqueria. 47: xxii + 717.; Bischler-Causse et al., 2005Bischler-Causse HR, Gradstein S, Jovet-Ast S, Long DG, Salazar-Allen N. 2005. Marchantiidae. Flora Neotropica, Bronx, New York.; Costa, 2008Costa DP. 2008. Metzgeriaceae. Flora Neotropica, Bronx, New York. ). El objetivo de este estudio fue realizar y/o completar el inventario de los antoceros, hepáticas y musgos presentes en el macizo montañoso Guamuhaya.
La lista de los antoceros, hepáticas y musgos del macizo Guamuhaya se realizó a partir de la revisión de la literatura especializada, del material de herbario y del trabajo de campo. Las principales literaturas revisadas fueron León (1933)León Hno. 1933. Catalogue des mousses de Cuba. Annales de Cryptogamie Exotique. 6: 1-50., Thériot (1939Thériot I. 1939. Complemento au catalogue des mosses de Cuba et revision de plusieurs genres. Memoria Sociedad Cubana Historia Natural “Felipe Poey”. 13: 203-222., 1940Thériot I. 1940. Complemento au catalogue des mosses de Cuba et revision de plusieurs genres. Memoria Sociedad Cubana Historia Natural “Felipe Poey”. 14: 369-372., 1941)Thériot I. 1941. Complemento au catalogue des mosses de Cuba et revision de plusieurs genres. Memoria Sociedad Cubana Historia Natural “Felipe Poey”. 15: 211-234., Welch (1950Welch WH. 1950. A contribution to the bryophytes flora of Cuba. The Bryologist. 53: 238-243., 1969)Welch WH. 1969. The Hookeriaceae of Cuba. The Bryologist. 72: 93-136., Bizot (1965)Bizot M. 1965. Contribution a la flore bryologique de Cuba. Bulletin Mensuel de la Société Linnéenne et des Sociétés Botanique de Lyon. 34: 305-328., Schubert (1978)Schubert R. 1978. Beitrag zur Mossflora Kubas. Feddes Repertorium. 89: 307-326., Duarte (1982Duarte P. 1982. Distribución de los musgos en las regiones fitogeográficas de Cuba. Acta Botánica Cubana. 7: 1-20., 1995Duarte P. 1995. De musci cubensibus notulae (in floram novan cubensem studia intendentia). Fontqueria. 42: 117-118., 1997)Duarte P. 1997. Musgos de Cuba. Fontqueria. 47: xxii + 717., Zündorf (1986)Zündorf HJ. 1986. Die Laubmoose Cubas, eine pflanzengeographische Analyse. Tesis de Doctorado Universität Jena, Alemania., Bischler-Causse et al. (2005)Bischler-Causse HR, Gradstein S, Jovet-Ast S, Long DG, Salazar-Allen N. 2005. Marchantiidae. Flora Neotropica, Bronx, New York. y Costa (2008)Costa DP. 2008. Metzgeriaceae. Flora Neotropica, Bronx, New York. .
Durante los años 1978-2017 se realizaron recolectas de forma aleatoria e intensiva a orillas y taludes de caminos, cañadas y en el interior del bosque, teniendo en cuenta los microhábitats donde puede crecer este grupo de plantas. Se consultaron los herbarios BSC, HAC, HAJB, HPVC y NY. Todos los acrónimos se encuentran registrados en el Index Herbariorum (Thiers, 2019Thiers B. 2019. Index Herbariorum. A global directory of public herbaria and associated staff. New York Botanicall Garden Virtual Herbarium. Disponible en http://sweetgum.nybg.org/ih/ (consultado: 25 de noviembre de 2019).).
El ordenamiento taxonómico adoptado fue el de Renzanglia et al. (2009)Renzanglia K, Villarreal JC, Duff J. 2009. New insights into morphology, anatomy, and systematic of hornworts. En: Goffinet B, Shaw AJ. (eds.). Bryophyte Biology, 139-163. Cambridge University Press, New York. para los antoceros, Crandall-Stotler et al. (2009)Crandall-Stotler B, Stotler RE, Long DG. 2009. Phylogeny and classification of the Marchantiophyta. Edinburgh Journal of Botany. 66: 155-198. para las hepáticas y Goffinet y Buck (2020)Goffinet B, Buck WR. 2020. Classification of the Bryophyta. Disponible en http://www.eeb.uconn.edu/people/goffinet/Classificationmosses.html . (consultado: 2 de marzo 2020). para los musgos. Para la identificación y actualización taxonómica se tuvieron en cuenta los trabajos de Fulford (1963)Fulford M. 1963. Manual of leafy Hepaticae of America. Part. 1. Memoirs of The New York Botanical Garden, Bronx, New York., Hässel de Menéndez (1976)Hässel de Menéndez G. 1976. Taxonomic problems and progress in the study of Hepaticae. Journal of the Hattori Botanical Laboratory. 42: 19-36. , Reese (1993)Reese WD. 1993. Calymperaceae. Flora Neotropica, Bronx, New York., Zander (1993)Zander RH. 1993. Genera of the Pottiaceae: Mosses of Harsh Environments. Bulletin of the Buffalo Society of Natural Sciences. 32: 5-378., Allen (1994Allen BH. 1994. Moss Flora of America Central. Part 1. Sphagnaceae-Calymperaceae. Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden, St. Louis, Missouri., 2002Allen BH. 2002. Moss of Central America. Part 2. Encalyptaceae-Orthotrichaceae. Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden, Louis, Missouri., 2010)Allen BH. 2010. Moss of Central America. Part 3. Anomodontaceae-Symphyodontaceae. Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden, Louis, Missouri., Churchill y Linares (1995)Churchill SP, Linares E. 1995. Prodromus Bryologiae Novo-Granatensis. Introducción a la flora de musgos de Colombia. Instituto de Ciencias Naturales - Museo de Historia Natural, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá., Duarte (1997)Duarte P. 1997. Musgos de Cuba. Fontqueria. 47: xxii + 717., Buck (1998Buck WR. 1998. Pleurocarpous Mosses of the West Indies. Memoirs of The New York Botanical Garden, Bronx, New York., 2003)Buck WR. 2003. Guide to the plants of Central French Guiana. Part 3. Mosses. Memoirs of The New York Botanical Garden, Bronx, New York. , Gradstein et al. (2001)Gradstein SR, Churchill SP, Salazar-Allen N. 2001. Guide to the Bryophytes of Tropical America. Memoirs of The New York Botanical Garden, Bronx, New York., Gradstein y Costa (2003)Gradstein SR, Costa P. 2003. Hepáticas e Antoceros do Brasil. Memoirs of The New York Botanical Garden, Bronx, New York., Hedenäs (2003)Hedenäs L. 2003. Amblystegiaceae. Flora Neotropica, Bronx, New York., Bischler-Causse et al. (2005)Bischler-Causse HR, Gradstein S, Jovet-Ast S, Long DG, Salazar-Allen N. 2005. Marchantiidae. Flora Neotropica, Bronx, New York., Cargill et al. (2005)Cargill DC, Renzaglia K, Villarreal JC, Duff RJ. 2005. Generic concepts within hornworts: Historical review, contemporany insights and future directions. Australian Systematic Botany.18: 7-16., Pursell (2007)Pursell RA. 2007. Fissidentaceae. Flora Neotropica, Bronx, New York., Costa (2008)Costa DP. 2008. Metzgeriaceae. Flora Neotropica, Bronx, New York. , Gradstein y Ilkiu-Borges (2009)Gradstein SR, Ilkiu-Borges AL. 2009. Guide to the Plants of Central French Guiana. Part 4. Liverworts and Hornworts. Memoirs of The New York Botanical Garden, Bronx, New York. y Söderström et al. (2016)Söderström L, Hagborg A, von Konrat M, Bartholomew-Began S, Bell D, Briscoe L, Brown, Cargill DC, Costa DP, Crandall-Stotler BJ, Cooper ED, Dauphin G, Engel JJ, Feldberg K, Glenny D, Gradstein SR, Xiaolan H, Heinrichs J, Hentschel J, Ilkiu-Borges AL, Katagiri T, Konstantinova NA, Larraín J, Long DG, Nebel M, Pócs T, Felisa Puche F, Reiner-Drehwald E, Renner MMA, Sass-Gyarmati A, Schäfer-Verwimp A, Moragues JGS, Stotler RE, Sukkharak P, Thiers BM, Uribe J, Váňa J, Villarreal JC, Wigginton M, Zhang L, Zhu RL . 2016. World checklist of hornworts and liverworts. PhytoKeys. 59: 1-828.. Se consultó, además, el banco de datos TROPICOS (http://mobot.mobot.org/cgi-bin/search_pick). Las abreviaturas de los autores de los táxones se realizaron según Brummitt y Powell (1992)Brummitt RK, Powell CE. 1992. Authors of plant names. Royal Botanical Gardens, Kew.. La terminología técnica empleada se corresponde con las definiciones de Magill (1990)Magill RE. 1990. Glossarium Polyglottum Bryologiae. A multilingual glossary for bryology. Missouri Botanical Garden, Louis, Missouri.. La información referente al sustrato se tomó en el momento de la recolecta o de la información en las etiquetas de los materiales de herbario analizados.
Para la determinación de los musgos amenazados se utilizó la propuesta de Motito y Potrony (2009)Motito A, Potrony ME. 2009. Categorización preliminar de los táxones de la flora de Cuba-2009. Briofitos I. En: González-Torres L. Rankin RR, Leiva Sánchez AT, Barrios D, Palmarola A. (eds.), Categorización preliminar de los táxones de laflora de Cuba-2009. Bissea 3 (Número especial): 4-25., Rivera (2013)Rivera Y. 2013. Antocerotophyta. Caracterización preliminar. En: González-Torres LR, Palmarola A, Barrios D. (Eds.). Categorización preliminar de los táxones de la flora de Cuba-2013. Bissea 7 (Número especial 2): 7. y González-Torres et al. (2016)González-Torres LR, Palmarola A, González Oliva L, Bécquer ER, Testé E, Barrios D. 2016. Lista roja de la flora de Cuba. Bissea 10 (número especial 1): 1 -352. y las adecuaciones generales realizadas por Hallingbäck et al. (1996)Hallingbäck T, Hodgetts N, Urmi E. 1996. How to use the new IUCN red list categories on bryophytes. Guidelines proposed by the IUCN SSC bryophyte specialist group. Anales Instituto Biologia. Univiversidad Autónoma México, Serie Botánica. 67: 147-157.. Todo el material recolectado se encuentra depositado en la Sección de Briofitas del BSC en Santiago de Cuba.
La flora de antoceros, hepáticas y musgos en la Sierra del Escambray (Guamuhaya) está representada por 326 táxones infragenéricos perteneciente a 160 géneros y 59 familias (Tabla 1). Las familias mejor representadas son Lejeuneaceae (58 táxones infragenéricos) y Radulaceae (22 táxones) ambas de Marchantiophyta. En orden decreciente le continúan las familias Pilotrichaceae, Pottiaceae, Brachytheciaceae, Fissidentaceae, Calymperaceae, Sematophyllaceae y Pterobryaceae (todas de Bryophyta) y Aneuraceae (Marchantiophyta) (Fig. 1).
En las hepáticas la familia Lejeuneaceae es la de mayor diversidad y abundancia en el Neotrópico y Cuba (Schofield, 1985Schofield WB. 1985. Introduction to the Bryology. Macmillan, New York. ; Gradstein et al., 2001Gradstein SR, Churchill SP, Salazar-Allen N. 2001. Guide to the Bryophytes of Tropical America. Memoirs of The New York Botanical Garden, Bronx, New York.; Mustelier, 2005Mustelier K. 2005. Hepáticas. En: Maceira D, Fong A, Alverson WS (Eds.), Cuba: Parque Nacional Alejandro de Humboldt. Rapid Biological Inventories, Report 14, The Field Museum, Chicago.); se considera una familia “joven”, todavía en evolución (Schuster, 1984Schuster RM (ed.). 1984. New Manual of Bryology (Vol. 2). The Hattori Botanical Laboratory, Japan.). Las familias Pottiaceae, Fissidentaceae, Calymperaceae, Sematophyllaceae (todas de Bryophyta) y Radulaceae y Aneuraceae (ambas de Marchantiophyta) tienen una gran representatividad de sus táxones en todas las partes el mundo, lo que indica su antigüedad y la amplia dispersión de sus diásporas (Schofield, 1985Schofield WB. 1985. Introduction to the Bryology. Macmillan, New York. ). Se reconoce un solo taxon endémico, el musgo Vesicularia vesicularis var. crassicaulis (Mitt.) W. R. Buck.
Duarte (1997)Duarte P. 1997. Musgos de Cuba. Fontqueria. 47: xxii + 717. reconoce para la Sierra del Escambray a 112 táxones infragenéricos, donde más del 55% presentan problemas nomenclaturales. Este propio autor en el año 1982 en su estudio sobre la distribución de los musgos en las regiones fitogeográficas de Cuba, indica para el distrito fitogeográfico Escambray (Guamuhaya) 135 táxones infragenéricos, 74 géneros y 25 familias, sin precisar lista de táxones. En ese estudio se señala, además, cuatro endémicos: Fissidens brittonii Grout, (actualmente Fissidens juruensis Broth., según Pursell, 2007Pursell RA. 2007. Fissidentaceae. Flora Neotropica, Bronx, New York.), Physcomitrium cubense Mitten (Physcomitrium immersum Sull., según Fife, 1982Fife AJ. 1982. Taxonomic and nomenclatural observations on the Funariaceae. 2. Lectotypification of Physcomitrium subg. Cryptopyxis (C. Müll.) Broth. Lindbergia. 8: 75-76.), Isopterygium rufisetulum (Müll. Hal.) Paris (Isopterygium tenerum (Sw.) Mitt., según Ireland & Buck, 2009Ireland RR, Buck WR. 2009. Some Latin American genera of Hypnaceae (Musci). Smithsonian Contributions to Botany. 93: 23-51.) y Schoenobryum coffeae var. laxiretis (Thér. ex Bizot) Duarte (Schoenobryum concavifolium (Griff.) Gangulee, según Allen, 2010Allen BH. 2010. Moss of Central America. Part 3. Anomodontaceae-Symphyodontaceae. Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden, Louis, Missouri.), este último endémico también citado por Duarte (1995)Duarte P. 1995. De musci cubensibus notulae (in floram novan cubensem studia intendentia). Fontqueria. 42: 117-118.. En el caso de los antoceros y hepáticas no existen estudios previos en la zona.
El tipo de sustrato más colonizado para las tres divisiones es el epífito y es el que presenta, a su vez, la mayor cantidad de táxones exclusivos a ese modo de vida (Fig. 2 y Anexo 1). De los 326 táxones infragenéricos presentes en macizo montañoso de Guamuhaya (Anexo 1), 259 (79.4%) se encuentran en las áreas protegidas del macizo, de ellas, la que presenta la mayor diversidad de táxones de briofitos es el Paisaje Natural Protegido Topes de Collantes (Fig. 3).
Para el macizo montañoso Guamuhaya se reconoce un total de 326 táxones infragenéricos de la flora no vascular (cuatro de Anthocerotophyta, 147 de Marchantiophyta y 175 de Bryophyta), siendo la División Bryophyta (musgos) la mejor representada. El 29.1% de los táxones infragenéricos se encuentran categorizados preliminarmente, 60 Amenazados (A), 32 Preocupación Menor (LC) y tres Casi Amenazado (NT). El 59.2% de la flora avascular crece epífita sobre los árboles y arbustos, el 40.4% rupícolas, el 27.6% terrícola y el 16.6% saprófito. El paisaje natural protegido Topes de Collantes presenta la mayor diversidad de antoceros, hepáticas y musgos.