A nivel mundial los estudios sobre la dieta de los anfibios han contribuido al conocimiento de su historia natural, la conexión funcional con otros organismos y con el medio, así como el impacto sobre las poblaciones por la modificación de sus hábitats (Anderson, 1991Anderson, S. H. 1991. Managing our Wildlife Resourses. Merill Publishing Co., Columbus, OH. 492 pp.). Este conocimiento constituye la base fundamental para estudios ecológicos para la conservación de los anfibios y sus ecosistemas (Solé y Rödder, 2010Solé, M. y D. Rödder. 2010. Dietary assessments of adult amphibians. Pp. 167-184, en: Amphibian Ecology and Conservation. A handbook of techniques (C. K. Dodd Jr. , Ed.). Oxford University Press. 556 pp.). Los anuros son oportunistas y generalistas, y pueden depredar gran cantidad de invertebrados (Duellman y Trueb, 1986Duellman, W. E., y L. Trueb. 1986. Biology of amphibians. McGraw-Hill Publishing Company, USA. 670 pp.). El tipo de dieta que consume cada especie está asociada a su morfología, fisiología y comportamiento; estas adaptaciones hacen a los anfibios organismos efectivos para localizar, identificar, capturar e ingerir sus presas (Toft, 1981Toft, C. A. 1981. Feeding ecology of Panamanian litter anurans: patterns in diet and foraging mode. Journal of Herpetology 15(2): 139-144.; Solé y Rödder, 2010Solé, M. y D. Rödder. 2010. Dietary assessments of adult amphibians. Pp. 167-184, en: Amphibian Ecology and Conservation. A handbook of techniques (C. K. Dodd Jr. , Ed.). Oxford University Press. 556 pp.).
Las ranas del género Eleutherodactylus constituyen el grupo de anfibios más diversos en Cuba, con 58 especies reconocidas (Alonso y García, 2017Alonso, R. y L. Y. García Padrón. 2017. Anfibios. Pp. 348-375, en: Diversidad biológica de Cuba: métodos de inventario, monitoreo y colecciones biológicas (C. A. Mancina y D. D. Cruz, Eds.). Editorial AMA, La Habana. 502 pp. ). Los datos sobre la dieta de muchas especies de anfibios cubanos son en su mayoría reportes aislados y anecdóticos (e.g.Schwartz, 1958Schwartz, A. 1958. Another new large Eleutherodactylus (Anura: Leptodactylidae) from Western Cuba. Proceedings of the Biological Society of Washington 71: 37-42.; Valdés de la Osa y Ruíz García, 1977Valdés de la Osa, A. y F. Ruíz García. 1977. Caso de canibalismo en Eleutherodactylus cuneatus (Cope) (Salientia: Leptodactylidae). Miscelanea Zoológica 6: 4.; Alonso y Rodríguez, 2003Alonso, R. y A. Rodríguez. 2003. Insospechados habitantes de las penumbras. Pp. 20-29, en: Anfibios y reptiles de Cuba (L. Rodríguez-Schettino, Ed.). UPC Print, Vaasa, Finlandia. 169 pp.; Fong et al., 2009Fong, A., R. Alonso y A. Rodríguez . 2009. Eleutherodactylus dimidiatus (NCN) and Eleutherodactylus intermedius (NCN). Predator/Prey. Herpetological Review 40 (2): 203-204.; Kaiser et al., 2016Kaiser, H., M. C. Chamberlain, T. Edwards, J. R. Nuñez, T. M. Rodríguez-Cabrera y J. Torres. 2016. Cannibalism in Cuba: first direct observations of Cuban treefrogs (Osteopilus septentrionalis, Hylidae) feeding on conspecifics in their native habitat, with a brief review of anurophagy and cannibalism in treefrogs. IRCF Reptiles & Amphibians 23 (1): 21-27.), y por ende incompletos. De manera general los estudios relacionados con la dieta en los anfibios cubanos son escasos, solo se conoce la dieta de una especie de sapo (Peltophryne peltocephala, Sampedro et al., 1982Sampedro Marín, A. , V. Berovides Álvarez y O. Torres Fundora. 1982. Hábitos alimentarios y actividad de Bufo peltocephalus Tschudi (Amphibia: Bufonidae) en el Jardín Botánico de Cienfuegos. Poeyana 233: 1-14.; Sampedro y Berovides, 1985Sampedro Marín, A. y V. Berovides Álvarez. 1985. Ecología trófica y actividad de Bufo peltocephalus (Amphibia: Anura) durante los periodos de seca y lluvia, en el Jardín Botánico de Cienfuegos. Poeyana 297: 1-8.), y de algunas ranitas del género Eleutherodactylus (Valdés de la Osa y Zayas, 1980Valdés de la Osa, A. y L. Zayas Montero. 1980. Observaciones alimentarias en anuros leptodactílidos de Sierra del Rosario. Resúmenes del Primer Semanario Científico de la Sociedad Cubana de Ciencias Biológicas 4: 123-124.; Alonso et al., 2001Alonso, R., A. Rodríguez y A. R. Estrada. 2001. Patrones de actividad acústica y trófica de machos cantores de Eleutherodactylus eileenae (Anura: Leptodactylidae). Revista Española de Herpetología 15: 45-52.). Valdés de la Osa y Zayas (1980)Valdés de la Osa, A. y L. Zayas Montero. 1980. Observaciones alimentarias en anuros leptodactílidos de Sierra del Rosario. Resúmenes del Primer Semanario Científico de la Sociedad Cubana de Ciencias Biológicas 4: 123-124., expusieron algunos datos sobre la dieta de siete especies de Eleutherodactylus en la Sierra del Rosario, y Alonso et al. (2001)Alonso, R., A. Rodríguez y A. R. Estrada. 2001. Patrones de actividad acústica y trófica de machos cantores de Eleutherodactylus eileenae (Anura: Leptodactylidae). Revista Española de Herpetología 15: 45-52. describieron la dieta de E. eileenae, en esa misma localidad del occidente de Cuba.
Eleutherodactylus atkinsi es una especie endémica de Cuba que se distribuye por toda la isla, se han descrito dos subespecies: E. atkinsi atkinsi presente en casi toda Cuba, Isla de la Juventud y algunos cayos, y E. atkinsi estradai, restringida al extremo oriental de la isla principal del archipiélago cubano (Henderson y Powell, 2009Henderson, R. W. y R. Powell. 2009. Natural History of West Indian Reptiles and Amphibians. University Press of Florida, Gainesville, Florida. 495 pp.; Rivalta et al., 2014Rivalta González, V., L. Rodríguez Schettino, C. A. Mancina y M. Iturriaga. 2014. Amphibians of Cuba: checklist and geographic distribution. Smithsonian Herpetological information Service 145: 1-48.). Esta especie habita desde áreas naturales hasta zonas antropizadas, incluso en jardines e interiores de casas (Henderson y Powell, 2009Henderson, R. W. y R. Powell. 2009. Natural History of West Indian Reptiles and Amphibians. University Press of Florida, Gainesville, Florida. 495 pp.). Su amplia distribución geográfica y plasticidad ecológica sugiere que E. atkinsi consume una amplia variedad de presas; sin embargo, su dieta y actividad de forrajeo son básicamente desconocida. El objetivo de este estudio fue identificar, hasta el nivel taxonómico más bajo posible, los recursos tróficos que utiliza este anuro en tres localidades del occidente de Cuba.
Entre agosto y octubre del año 2018 se visitaron tres localidades en el occidente cubano: 1. El Suset, Artemisa (-83,388W, 23,386N; altitud: 25 m): bosque secundario con abundancia de lianas y especies arbóreas (ej. Hibiscus elatus, Oxandra lanceolata), con una altura del bosque promedio de 6 - 8 m; 2. El Moncada, Viñales (-83,839W; 22,547N; altitud: 250 m): típica vegetación de mogotes con abundancia de árboles (O. lanceolata y Ficus sp.) y bromelias (e.g. Tillandsia fasciculata), con una altura del dosel entre 8 - 12 m; 3. Cabo de San Antonio, Península de Guanahacabibes, Sandino (-84,951 W; 21,866 N, altitud: 5 m): matorral xeromorfo costero, con presencia de arbustos y árboles pequeños (Plumeria sp.) y una altura promedio del dosel entre 2 - 4 m. En las tres localidades se realizaron muestreos nocturnos en un transecto de 200 m con 2 m a cada lado de la línea media, durante dos noches consecutivas; estos se realizaron entre las 21:00 y las 23:00 h. A cada rana capturada se le midió su longitud hocico-urostilo (LHU) con un pie de rey (± 0,01 mm). Para obtener el alimento consumido se les realizó un lavado estomacal según lo sugerido por Mahan y Johnson (2007)Mahan, R. D., y J. R. Johnson. 2007. Diet of the gray treefrog (Hyla versicolor) in relation to foraging site location. Journal of Herpetology 41(1): 16-23..
Para evitar la captura de los mismos individuos, las recolectas de la primera noche se mantuvieron en cautividad hasta después de realizada la captura de nuevos individuos al día siguiente. Luego fueron liberados en el lugar original de captura. El contenido estomacal se preservó en Etanol al 75 % para su posterior identificación en el laboratorio. Las muestras se identificaron hasta el nivel taxonómico más bajo posible; las que se encontraron enteras se les medió el largo y el ancho con un pie de rey.
El volumen que ocuparon las presas se estimó mediante la ecuación del elipsoide V = 4/3π (L/2) (W/2)2 (Magnusson et al., 2003Magnusson, W. E., A. P. Lima, W. A. Silva y M. C. Araújo. 2003. Use of geometric forms to estimate volume of invertebrates in ecological studies of dietary overlap. Copeia 2003: 13-19.). Para determinar el índice de contribución relativa de cada tipo de presa, se calculó el Índice de Importancia relativa (I) usando la ecuación I=N%+V%+F%/ 3; donde N% es el porcentaje numérico, V% es el porcentaje volumétrico, y F% es el porcentaje de frecuencia (Beard, 2007Beard, K. H. 2007. Diet of the invasive frog, Eleutherodactylus coqui, in Hawaii. Copeia 2007: 281-291.). Se calcularon los estadísticos media y desviación estándar (media ± DS). Los datos no tuvieron una distribución normal, por lo que se realizó una prueba no paramétrica (Kruskal-Wallis) (Zar, 1996Zar, J. H. 1996. Biostatistical analysis. 3rd ed. Prentice Hall. 718 pp.) para determinar si existían diferencias significativas entre tipo de presas (taxones) consumidas por localidades, para un ɑ = 0,05. Se realizó una regresión entre las variables LHU/largo de presa, y LHU/cantidad de presa por estómago, para lo cual se empleó el programa PAST (Hammer et al., 2001Hammer, Ø., D.A.T. Harper y P. D. Ryan. 2001. PAST: Paleontological Statistics software package for education and data analysis. Paleontologia Electronica 4(1): 9 pp.).
Se capturaron 37 individuos de Eleutherodactylus atkinsi: 17 en El Suset, 5 en El Moncada y 15 en Cabo San Antonio. Todos los individuos analizados eran adultos, con una LHU promedio de 33,26 ± 8,37 mm (rango: 20,4 - 41,35 mm LHU). Se detectaron presas en 28 ejemplares (75,5 %), y se obtuvo un total de 155 presas, con una mediana de 4 presas por individuo (rango 1 - 20). Se identificaron 16 tipos de presas en el contenido estomacal (Tabla 1); además, se encontró tierra, pequeñas rocas (˂ 3 mm de diámetro) y material vegetal, probablemente ingeridos accidentalmente. No se observaron diferencias en la dieta entre las tres localidades (p = 0,173).
No se observó relación entre la LHU y el largo de la presa (Fig. 1A), ni con el número de presas consumidos por individuo (Fig. 1B). Esta observación coincide con otros estudios dietéticos en Eleutherodactylus del Caribe (Woolbright y Stewart, 1987Woolbright, L. L. y M. M. Stewart. 1987. Foraging success of the tropical frog, Eleutherodactylus coqui: the cost of calling. Copeia 1987(1): 69-75. ; Ovaska, 1991Ovaska, K. 1991. Diet of the frog Eleutherodactylus johnstonei (Leptodactylidae) in Barbados, West Indies. Journal of Herpetology 25(4): 486-488.; Joglar, 1998Joglar, R. L. 1998. Los coquíes de Puerto Rico, su historia natural y su conservación. Editorial de la Universidad de Puerto Rico, 232 pp.).
Las hormigas (Hymenoptera: Formicidae) fueron el recurso trófico más consumido y de mayor índice de importancia (F% = 26,92; I = 22,53) (Tabla 1); dentro de estas la especie introducida Wasmannia auropunctata estuvo presente en el 30,7 % de las muestras. El segundo tipo de presa más consumido y mayor índice de importancia fue Isopoda (F% = 14,10; I = 12,61). Dentro del orden Coleoptera se lograron identificar cuatro familias (Carabidae, Curculionidae, Elateridae y Passalidae). Gryllidae fue la única familia identificable del orden Orthoptera. De los hemípteros se identificaron dos familias: Rhopalidae y Cydnidae, esta última altamente representada (92,6 % del total de hemípteros). Eleutherodactylus atkinsi también consumió de arañas de la familia Lycosidae (probablemente del género Pardosa), un mosquito de la familia Culicidae y un adulto de mariposa nocturna (orden Lepidoptera, suborden Heterocera). Se observó un molusco Subulina octona (Subulinidae). En tres individuos se observaron restos de material inorgánico (Tabla 1), además de hilo de nylon y un fragmento de plástico de constitución blanda, probablemente consumidos accidentalmente.
El alto consumo de hormigas (F% = 26,92), la gran cantidad de presas por estómago (mediana = 4), y el alto consumo de organismos quitinosos (e.g., Formicidae, Isoptera, Coleoptera) (Tabla 1), pudiera sugerir la inclusión de esta rana dentro del grupo “especialistas en hormigas” o “ant-specialist” según Toft (1981)Toft, C. A. 1981. Feeding ecology of Panamanian litter anurans: patterns in diet and foraging mode. Journal of Herpetology 15(2): 139-144.. Este autor planteó que gran cantidad de presas de pequeño tamaño en el estómago se debe a que invierten más tiempo cazando, mientras que los depredadores más sedentarios (sit-and-wait) consumen una o dos presas grandes. No obstante, observaciones realizadas a individuos de E. atkinsi durante el forrajeo sugieren que esta especie es un depredador sedentario (sit-and-wait predator), característico de consumidores generalistas y “especialistas no consumidores de hormigas” (Toft, 1981Toft, C. A. 1981. Feeding ecology of Panamanian litter anurans: patterns in diet and foraging mode. Journal of Herpetology 15(2): 139-144.). Quizás E. atkinsi exhibe una estrategia de forrajeo intermedia, dependiendo de la disponibilidad de presa del lugar y del sitio de caza. Según Díaz y Cádiz (2008)Díaz, L. M. y A. Cádiz. 2008. Guía taxonómica de los anfibios de Cuba. ABC Taxa 4, 294 pp. esta especie puede estar activa tanto en el suelo como en la vegetación a baja altura. El aprovechamiento del recurso trófico de especies en diferentes ecosistemas puede estar directamente relacionado con la abundancia de un determinado tipo de presa (solitaria o colonial). Esta estrategia es conocida también para otras especies de este género de ranas en el Caribe, tales como: E. antillensis, E. cochranae y E. johnstonei (Ovaska, 1991Ovaska, K. 1991. Diet of the frog Eleutherodactylus johnstonei (Leptodactylidae) in Barbados, West Indies. Journal of Herpetology 25(4): 486-488.; Jones, 1982Jones, K. L. 1982. Prey patterns and trophic niche overlap in four species of Caribbean frogs. Pp. 49-55, en: Herpetological communities (N.J. Scott, Ed.). U.S. Dept. Interior Fish and Wildlife Service. Wildlife Research Report 13.). Eleutherodactylus atkinsi al igual que otras congenéricas consume hormigas como recurso trófico primario (Ovaska, 1991Ovaska, K. 1991. Diet of the frog Eleutherodactylus johnstonei (Leptodactylidae) in Barbados, West Indies. Journal of Herpetology 25(4): 486-488.; Schwartz y Henderson, 1991Schwartz, A., y R. W. Henderson. 1991. Amphibians and reptiles of the West Indies - Descriptions, distributions, and natural history. University of Florida Press, 720 pp.; Howard et al., 1997Howard, A. K., J. D. Forester, J. M. Ruder, y R. Powell. 1997. Diets of two syntopic frogs: Eleutherodactylus abbotti and E. armstrongi (Leptodactylidae) from Sierra de Baoruco, Hispaniola. Herpetological Natural History 5: 77-82.; Ferreira et al., 2015Ferreira, R. B., K. H. Beard, R. T. Choi, y W. C. Pitt. 2015. Diet of the non-native Greenhouse Frog (Eleutherodactylus planirostris) in Maui, Hawaii. Journal of Herpetology 49: 586-593.; Ramírez-Valverde et al., 2020Ramírez-Valverde, T., D. González-Solís, J. R. Cedeño-Vázquez, R. Luría-Manzano. 2020. Dieta de la rana de invernadero Eleutherodactylus planirostris (Amphibia: Eleutherodactylidae) en la península de Yucatán, México. Revista Mexicana de Biodiversidad 91: e912748.). Para poder dilucidar algunos vacíos de información en la dieta de E. atkinsi se requiere de un estudio más profundo que incluya la variación dietética estacional y sexual, incluyendo un mayor alcance geográfico.
En las áreas de estudio se detectaron afectaciones antropogénicas (e.g., tala de árboles, deposición de basura) las que pudieran afectar a las poblaciones de anfibios. Este trabajo se registra por primera vez el consumo de elementos inorgánicos (plástico y nylon) por E. atkinsi, específicamente en dos de las áreas protegidas más extensas e importantes del occidente cubano (Parque Nacional Viñales y Parque Nacional Guanahacabibes). Estos datos son una evidencia directa de la necesidad de mejores estrategias de manejo y conservación del ecosistema en estas áreas.